مدیریت میکروبی: یک مفهوم کلیدی برای پرورش پایدار میگو

چکیده

در کنفرانس جهانی فائو با موضوع آبزی‌پروری در پوکت(تایلند) در سال 2010، فرض کردیم که آبزی‌پروری مدرن نیازمند یک نقطه عطف است(سورگلوس، 2013). اگرچه پرورش گیاهان و حیوانات آبزی به یک صنعت بالغ تبدیل شده‌است، اما بخش اعظم این فناوری کماکان به رویکردهای تجربی متکی است. توسعه دانش محور برای تبدیل آبزی‌پروری به یک فناوری زیستی آبی برای آینده مورد نیاز است. “مدیریت میکروبی بیشتر برای تولید پایدارتر” و “سیستم‌های تولید یکپارچه‌تر برای پرورش گیاهان و حیوانات” بعنوان اولویت‌های برتر این کنفرانس مطرح شدند.

ده سال بعد، می‌توانیم پیشرفت معناداری را گزارش دهیم که عمدتاً مبتنی بر بینش‌های نوین درخصوص نقش جمعیت میکروبی در آبزی‌پروری است. رویکردهای سنتی تحلیل پلیت کانت[1] و میکروسکوپ در آگاه ساختن ما از تعداد بالای باکتری‌هایی که ممکن است تداخل منفی در سیستم‌های آبزی‌پروری داشته‌باشند، نقشی ابزاری داشته‌اند. با این وجود، نشان داده شده‌است که نه اعداد بلکه تنوع و کارکرد باکتری‌ها در سیستم‌های آبزی‌پروری باید بعنوان شاخص‌هایی برای دیس‌بیوزیس میکروبی مورد استفاده قرار بگیرند(وادستین و همکاران، 2018). این دیدگاه با کاربرد پلتفرم‌های تحقیقات میکروبی نوآورانه مانند توالی‌یابی نسل بعد و مدل‌های حیوانی گنوتوبیوتیک ایجاد شد. یک نمونه از یافته مهم این بود که پاتوژن‌های باکتریایی خاص در سیستم‌های آبزی‌پروری می‌توانند ویرولانس را بعنوان تابعی از تراکم جمعیت به وسیله‌ی مکانیسم‌های کوئوروم سنسینگ[2] تنظیم کنند و به این ترتیب، بصورت جمعی عفونت را در ماهی یا میگو سازماندهی می‌کنند(دیفوردیت و همکاران، 2011). این مطلب نشان می‌دهد که چرا تشخیص پاتوژن‌ها را نباید بعنوان پیش‌بین صرف عملکرد حیوانی دچار مخاطره تلقی کرد و اینکه چرا ما باید وضعیت کلی اجتماع باکتریایی را مدنظر قرار دهیم.

فقدان تجدیدپذیری و پیش‌بینی‌پذیری مشاهده شده در طی پرورش، علی‌رغم کنترل کامل سیستم کماکان یک مشکل مانده‌است. این امر بصورت خاص در سیستم‌های پرورش لارو ماهیان دریایی پذیرفته شده‌است. در زمان اشاره به کنترل کامل، این امر شامل کنترل میکروبی نیست. در حقیقت،

تا به امروز، بیشتر تحقیقات بر تجزیه و تحلیل جمعیت میکروبی در روده میگوهای پرورشی متمرکز بوده‌اند، چنانچه به لحاظ منطقی تصور می‌شود که این میکروارگانیسم‌ها دارای بالاترین ارتباط برای وضعیت سلامت حیوانات هستند. باوجود این، زیونگ و همکاران(2014)، از امضاهای میکروبی در آب برای نشان دادن این مسئله ‌استفاده کردند که اجتماعات باکتریایی شاخص در آب را می‌توان برای پیش‌بینی وقوع بیماری میگو به کار برد و به دقت پیش‌بینی بیش از 79 درصد دست یافتند. استفاده از نمونه‌های آب برای پیش‌بینی بیماری آسان‌تر از نمونه‌های روده‌ است، چون می‌توان به آسانی آنها را در هر نقطه زمانی در طی پرورش برداشت کرد و نیازی به تشریح میگوی نمونه‌برداری شده نیست. چنین رویکردی اساساً سهولت نمونه‌برداری را افزایش داده و خطر سوءگیری‌های مرتبط با پروتکل را کم می‌کند. قدرت پیش‌بینی نمونه‌های روده در مقابل نمونه‌های آب را باید با هم مقایسه کرد و این امر مستلزم آن است که انواع نمونه در یک زمان برداشت شوند.

جنبه دیگر از تحلیل‌های مبتنی بر اُمیکس برای پیش‌بینی بیماری در طی پرورش میگو این است که در حال حاضر فناوری امکان پایش در سایت و در خط را فراهم نمی‌سازد. پس از نمونه‌برداری، نمونه‌ها را باید در آزمایشگاه‌های تخصصی با تجهیزات توالی‌یابی خاص پردازش و آنالیز کرد و به دنبال آن، پردازش داده با استفاده از ابزار بیوانفورماتیک انجام شود. این رویه کماکان مستلزم زمان قابل توجهی است که بر مفهوم استفاده از اجتماعات باکتریایی بعنوان پیش‌بینی‌های بیماری بعدی تاثیرگذار است. این مسئله با این واقعیت مورد تاکید قرار می‌گیرد که پویایی باکتریایی می‌تواند ظرف چند دقیقه تا چند ساعت تغییر کند. در کنفرانس جهانی آبزی‌پروری 2010(FAO/NACA، 2012) در طی مباحث پانل کارشناسی با موضوع “بهبود امنیت زیستی: ضرورتی برای پایداری آبزی‌پروری”، گفته شد که:

«تشخیص سریع بیماری برای پایداری آبزی‌پروری بسیار حیاتی است و پیشرفت سریع در فناوری زیستی در طی دهه گذشته، امکان توسعه و بهبود دامنه وسیعی از تکنیک‌های مولکولی و تشخیص ایمنی را فراهم ساخته‌است و واکنش‌گرها و کیت‌ها بیشتر در دسترس قرار گرفته‌اند. در سال‌های اخیر، روش‌های توسعه یافته برای طب بالینی و دامپزشکی به منظور استفاده در آبزی‌پروری تعدیل یافته و بهینه‌سازی شده‌اند. علی‌رغم این امر، شناسایی پاتوژن‌های خاص دشوار است و برخی از روش‌های توسعه یافته برای اجرا و تفسیر بسیار پیچیده هستند. روش‌های سنتی جداسازی و توصیف پاتوژن پرهزینه، کاربر و کند هستند و ممکن است تشخیص قطعی را ارائه ندهند. برای بسیاری از روش‌های سریع، پاتوژن‌های زنده و مرده را نمی‌توان تمایز داد؛ بنابراین، روش‌های غنی‌سازی و استفاده از کیت‌های زنده/مرده، روش‌های تکمیلی مفیدی به شمار می‌روند. تفسیر نتایج با استفاده از روش‌های سریع باید با سایر شواهد بالینی مدنظر قرار بگیرد.»

مطلب بالا حاکی از آن است که علاوه بر تولید دانش درخصوص قابلیت عملکرد زیستگاه میکروبی در زمینه بیماری، توسعه فناوری‌های جدیدی که امکان آنالیز توان عملیاتی بالای(ظرف چند ساعت یا حتی دقیقه) وضعیت اجتماع میکروبی در سیستم‌های پرورش میگو را فراهم می‌سازند، کاملا مهم است. یک نمونه دارای پتانسیل، رویکرد فلوسیتومتری است که به وسیله‌ی آن، نمونه‌های آب را می‌توان ظرف چند دقیقه غربال کرد. اگرچه این رویکرد عمدتاً برای استفاده در سایر حوزه‌ها مورد بررسی قرار گرفته‌است، اما به نظر می‌رسد که فلوسیتومتری ممکن است یک جایگزین را معرفی کند، اما روشی بسیار سریع‌تر نسبت به توالی‌یابی ایلومینا برای تولید اطلاعات درخصوص پویایی زیستگاه میکروبی در سیستم‌های آبز‌پروری است(پروپز و همکاران، 2016، 2018).

پایداری میکروبی بعنوان مفهوم اساسی در مدیریت میکروبی پایدار

علی‌رغم پیشرفت‌هایی که با توجه به عملکرد میکروب‌ها در سیستم‌های آبزی‌پروری رخ داده‌است، هنوز اطلاعات زیادی وجود دارد که باید کشف شود و برای دستیابی به مدیریت میکروبی بهینه به آنها نیاز است. با این وجود، در عین حال، صنعت توسعه را ادامه می‌دهد و تلاش می‌کند تا رویکردهای خاص خود برای پرداختن به مسائل بیماری که در این زمینه با آنها روبرو است را بیابد. اغلب اوقات، بهبودهایی در مبنای آزمون و خطا بدون درک واقعی از نحوه تاثیرگذاری اصلاحات بر محیط میکروبی درون سیستم پرورش انجام می‌شود. از این موارد، اطلاعات ارزشمند زیادی را می‌توان استخراج کرد که ممکن است به درک این امر کمک کنند که چگونه میکروب‌ها را می‌توان در سیستم‌های پرورش میگو مدیریت کرد.

یک نمونه، مفهوم جدید پرورش متراکم میگو با تعویض آب صفر است که با توالت‌های میگو برای افزایش برداشت پسماند ادغام شده‌است. سیستم‌های آبزی‌پروری گردشی در مراکز تکثیر و پرورش با فیلترهای زیستی چندبعدی، بهبود نتایج برحسب بقا، رشد و مقاومت میگو در برابر بیماری را رقم می‌زنند. همین امر برای پرورش میگو در استخر با پیکربندی مجدد استخرهای پرورش به شکل یک ماژول گردشی رخ می‌دهد، از جمله‌ استخرهای استخراجی از پیش ذخیره شده با تیلاپیلا یا با علف‌های دریایی گونه کائولرپا یا گراسیلاریا(شکل 8,10). سیستم‌های فناوری بیوفلاک را می‌توان در همین مقوله در نظر گرفت. گفته می‌شود که پاتوژن فرصت‎طلب وی.پاراهمولیتیکوس، بعنوان یک عامل علی AHPND، را کماکان می‌توان در چنین سیستم‌هایی تشخیص داد، اما به آسانی به تراکم‌های بحرانی برای بیان ویرولانس نمی‌رسد. لذا می‌توان این فرضیه را طرح کرد که چنین سیستم‌های یکپارچه‌ای، یک محیط پایدار میکروبی را فراهم می‌سازند که منجر به احتمال کمتر دیس‌بیوزیس می‌شود.

اگرچه اصلاحات و تعدیل‌هایی که بر روی پیکربندی‌های پرورش میگو در طی سال‌های اخیر انجام شده‌است، الهام گرفته از دانش عمقی اکولوژی میکروبی نبوده‌اند، اما به نظر می‌رسد دارای این ویژگی مشترک هستند که به ایجاد پایداری میکروبی در سیستم در انطباق با نظریه اکولوژیکی کمک می‌کنند. بنابراین، مشاهدات صورت گرفته در این سیستم‌ها به ما اجازه می‌دهند تا نظریه پایداری میکروبی را بیان کنیم که منجر به خطر بیماری کمتر می‌شود و در ترکیب با دانش علمی موجود، عناصر برای بهترین رویه‌های پرورش میگو را پیشنهاد می‌دهد، چنانچه در بخش‌های زیر به آن پرداخته شده‌است. همان‌گونه که هیچ رویکردی نمی‌تواند تضمین کند که بیماری در سیستم پرورش شیوع نخواهد کرد، هدف نیز باید ایجاد موقعیتی باشد که خطر بیماری را به حداقل می‌رساند.

شکل 8,10. در طی سال‌ها، پرورش‌دهندگان در آسیا شروع به تنظیم پیکربندی استخرهای میگوی خود برای مقابله با بیماری و به حداقل رساندن تاثیر محیطی کردند. در ابتدا، تمامی استخرها برای پرورش میگو به کار می‌رفتند و برای هر استخر آب با حالت جریان میانی تامین می‌شد(A). تنها برخی از استخرها برای پرورش میگو به کار می‌روند، و این استخرها دارای یک توالت میگو برای دفع پسماند مازاد در طی پرورش هستند. باقی‌مانده ‌استخرها بعنوان استخرهای تصفیه مورد استفاده قرار می‌گیرند که از طریق آنها، آب قبل از استفاده مجدد یا تخلیه به گردش درمی‌آید(B). نتیجه این است که در سطح استخر، پرورش در سیستم گردشی انجام می‌شود.

امنیت زیستی بعنوان نقطه شروع حیاتی برای مدیریت میکروبی کافی

ما هنوز مشغول کار بر روی جعبه‌های سیاه میکروبی در زمان پرورش میگو هستیم. به ‌استثنای صفحه‌گذاری پراکنده ویبریوهای فرضی و کل باکتری‌های هتروتروفیک، هیچ اطلاعاتی از اینکه کدام باکتری‌ها و به چه تعداد وجود دارند، نداریم. در حقیقت، لازم نیست که از جزئیات این امر آگاه باشیم که کدام گروه‌های آرایه‌شناسی(یعنی نام‌ها) وجود دارند؛ در عوض، باید از گروه‌های عملکردی آگاه باشیم(و برای کنترل آنها تلاش کنیم). در زمینه بیماری، باکتری‌های موجود در سیستم را می‌توان بصورت گسترده به سه گروه دسته‌بندی کرد(شکل 8,11) که دکتر لوک تران آنها را در طی صحبت‌هایش در کنفرانس آبزی‌پروری آسیا اقیانوسیه 2018، خوب، بد و زشت خواند.

بد، پاتوژن‌های اجباری هستند که نیازمند یک میزبان برای بقا هستند و لذا خطر بالایی را برای بیماری در زمان حضور در سیستم تحمیل می‌کنند.
زشت، پاتوژن‌های اجباری هستند که می‌توانند مستقل از میزبان زنده بمانند و اعضای عادی اجتماع میکروبی در هر سیستم آبزی‌پروری هستند. آنها بسته به شرایط رایج مشکل‌آفرین می‌شوند، مثلاً کوئورومی که در آن حضور دارند، و لذا تعیین هم‌بستگی کمی آنها با خطر بیماری دشوار است. آنها عوامل علی بیماری‌های مرتبط با دیس‌بیوزیس هستند.
خوب، باکتری‌هایی با فعالیت مفید یا خنثی هستند. اغلب اوقات، باکتری‌های پروبیوتیک در این دسته جای می‌گیرند، اما به طور طبیعی باکتری‌های رایج به این گروه تعلق دارند.

براساس دسته‌بندی بالا، درک این مطلب آسان است که یک موقعیت مطلوب وضعیتی است که در آن همواره از وجود پاتوژن‌های اجباری اجتناب می‌شود، در حالی که سطوح پاتوژن‌های فرصت‌طلب در طی پرورش میگو تا حد امکان پایین نگه داشته می‌شود تا خطر شیوع بیماری به حداقل برسد. بعنوان اولین خط از امنیت زیستی، شروع کار با ضدعفونی‌سازی آب ورودی و محیط پرورش(سطوح استخر و مخزن) برای حذف حداکثر پاتوژن‌های اجباری و پاتوژن‌های فرصت‌طلب از سیستمی که میگوها در آن ذخیره خواهند شد، بسیار حیاتی است. در ترکیب با سایر اقدامات امنیت زیستی سخت‌گیرانه، مانند استفاده از میگوهای SPF، استفاده از محصولات و غذاهایی که بعنوان مواد عاری از پاتوژن‌ها تایید شده‌اند، استفاده از غذاهای زنده با فناوری خاص کنترل پاتوژن(مانند گونه ضد ویبریو کیست‌های آرتمیا)، ضدعفونی‌سازی منظم تجهیزات مورد استفاده در سیستم‌های پرورش و ضدعفونی‌سازی دستان و چکمه‌های کارگران، این تنها رویکرد برای به حداقل رساندن شانس ورود و تکثیر پاتوژن‌ها(به خصوص پاتوژن‌های اجباری) است.

شکل 8,11. باکتری‌ها در سیستم‌های آبزی‌پروری شامل یک اجتماع میکروبی ترکیبی تصادفی هستند که در زمینه بیماری می‌توان به سه دسته تفسیم کرد: باکتری‌های مفید/خنثی، پاتوژن‌های اجباری، و پاتوژن‌های فرصت‎طلب. بدون نیاز به آگاهی از طبقه‌بندی‌های آرایه‌شناسی واقعی، هدف نهایی مدیریت میکروبی شامل کاهش وجود گروه‌های پاتوژنی ضمن افزایش وجود گروه مفید برای به حداقل رساندن بیماری است.

نظریه انتخاب R/K برای به حداقل رساندن دیس‌بیوزیس و بیماری

ضدعفونی‌سازی کامل می‌تواند میکروب‌های ناخواسته را در آغاز پرورش از بین ببرد، اما میکروب‌های مفید/خنثی را نیز حذف خواهد کرد. با این وجود، ضدعفونی‌سازی هرگز مطلق نیست، و امکان عملیات در واحد پرورش میگو به شیوه‌ای استریل نیز وجود ندارد. ورود میگو با یک زیستگاه میکروبی روده موجود، ماهیت باز سیستم پرورش و وجود باکتری‌ها در غذا(زنده) بصورت خودکار به ورود(مجدد) میکروب‌ها در طی پرورش اشاره دارد. با این وجود، اگر ضدعفونی‌سازی و سایر اقدامات امنیت زیستی به اندازه کافی اجرا شوند، مشکلات مرتبط با پاتوژن‌های اجباری(یعنی پاتوژن‌هایی که نیازمند یک میزبان برای تکثیر و بقا هستند) را می‌توان به حداقل رساند. ماهیت غیراستریل سیستم‌های پرورش میگو این تضمین را به همراه دارد که هم باکتری‌های مفید/خنثی و هم باکتری‌های فرصت‌طلب می‌توانند دوباره در سیستم مستقر شوند. با این وجود، نحوه‌ی توسعه‌ی آنها نسبت به یکدیگر به رژیم انتخاب در سیستم و اختلاف در اکولوژی بین دو گروه بستگی دارد. یک تبیین کامل از این مطلب را می‌توان در پژوهش وادستین و همکاران(2018) یافت. به طور خلاصه، پاتوژن‌های فرصت‎طلب اغلب اوقات به گروه اکولوژیکی استراتژیست‌های r(گونه ویبریو نمونه‌های معمولی از این هستند) تعلق دارند، به این معنا که آنها ماکزیمم نرخ رشد بالا[9] را نشان می‌دهند اما دارای توانایی رقابتی اندکی هستند. در نتیجه، آنها می‌توانند به سرعت در محیط‌هایی تشکیل کلونی دهند که مواد مغذی فراوانی نسبت به تعداد باکتری‌های موجود وجود دارد. در مقابل، باکتری‌های مفید/خنثی اغلب به گروه ‌استراتژیست‌های K تعلق دارند. آنها ماکزیمم نرخ رشد پایینی را نشان می‌دهند و متخصصان رقابت هستند، یعنی دارای صفاتی هستند که آنها را در محیط‌های دارای تراکم‌های باکتریایی نزدیک به ظرفیت حامل[10] موفق می‌کند(یعنی، موجودی پایین مواد مغذی نسبت به تعداد باکتری‌ها). باکتری‌های استراتژیک r در اجتماعات به اصطلاح پیش‌گام غالب هستند، که اجتماعات باکتریایی ناپایداری هستند که ابتدا در محیط‌های عاری از باکتری مستقر می‌شوند. باکتری‌های استراتژیک K در جامعه به اصطلاح بالغ غالب هستند که اجتماعاتی با تاب‌آوری بسیار بیشتر هستند که محیط را کنترل می‌کنند. ویژگی‌های گونه‌های میکروبی استراتژیک r و K و اجتماعات پیش‌گام و بالغ در جدول 8,1 نشان داده شده‌اند.

در یک موقعیت مطلوب، انتخاب r/K به نحوی در چنین سیستم‌های آبزی‌پروری انجام می‎شود که در سطح خاص منجر به حضور حداقلی باکتری‌های

استراتژیک r به علت ماهیت بالقوه مضر آنها می‌شود. در سطح اجتماع، یک اجتماع بالغ را هدف قرار می‌دهد، زیرا این کار پایداری را برحسب ترکیب میکروبی و قابلیت عملکرد به همراه دارد. اندکی پس از ضدعفونی کردن، زمانی که میگوها در سیستم‌ها ذخیره می‌شوند، بار باکتریایی پایینی در ترکیب با موجودی بالای مواد مغذی حاصل از غذای خورده نشده، دفع مدفوع، میگوی مرده و … وجود دارد. تحت این شرایط، باکتری‌های استراتژیک r خیلی سریع رشد می‌کنند و تعداد آنها منفجر خواهد شد. در عین حال، متخصصان رشد آرام و استراتژیک K نیز در محیط رشد می‌کنند، اما با نرخی بسیار کمتر. در نتیجه، چیرگی اولیه‌ی باکتری‌های استراتژیک r در محیط وجود دارد(شکل 8,12(A)) و چون پاتوژن‌های فرصت‌طلب مانند ویبریوها به این گروه تعلق دارند، خطر بیشتری برای بیماری در میگوهای پرورشی ایجاد می‌شود. پیش‌بینی سطوح نسبی دقیق دو گروه از باکتری‌ها در دوره پس از ضدعفونی کردن غیرممکن است، چون این باکتری‌ها به شرایط در سیستم بستگی دارند که ظرفیت حامل باکتریایی و ویژگی‌های رشد(مانند سطوح مغذی، نرخ تعویض آب، دما، شوری و …) را تعیین می‌کنند. با این وجود، با ضدعفونی‌سازی موفق و تامین نرمال ماده آلی، استراتژیست‌های r ممکن است به آسانی بیش از 90 درصد اجتماع را به خود اختصاص دهند.

جدول 8,1. ویژگی‌های گونه‌های باکتریایی استراتژیک r/K و اجتماعات پیش‌گام/بالغ(وادستین و همکاران، 2018)

سطح گونه استراتژیست‌های r استراتژیست‌های K
ماکزیمم نرخ رشد بالا پایین
زیست توده در ظرفیت حامل ناپایدار پایدار
تاثیر غنی‌سازی/ناپایداری رشد سریع رشد آرام
توانایی رقابتی در تامین سرانه پایین زیرلایه ضعیف خوب
وابستگی به زیرلایه پایین بالا
سطح اجتماع اجتماع پیش‌گام اجتماع بالغ
کنترل بیولوژیکی پایین بالا
پایداری در مقابل اختلالات ضعیف خوب
تنوع(گونه، بیوشیمیایی) پایین بالا
عرض نیچ وسیع محدود
تخصصی‌سازی پایین بالا

آن چیزی که برای دو گروه در بلند مدت رخ می‌دهد به نحوه‌ی عملکرد سیستم بستگی دارد. برخی سیستم‌ها از استقرار بلند مدت تعداد بالایی از باکتری‌های استراتژیک r نسبت به ‌استراتژیست‌های K پشتیبانی می‌کنند. نمونه‌هایی از چنین سیستم‌هایی سیستم‌های جریان میانی با زمان‌های کوتاه نگهداشت آب هستند که در آنها استراتژیست‌های K همواره با شستشو خارج می‌شوند یا سیستم‌هایی بدون برداشت کافی پسماند هستند که منجر به نسبت همواره بالای زیرلایه به باکتری‌ها می‌شود(شکل 8,12(B)). معمولاً چنین سیستم‌هایی هستند که ذاتاً از خطر بالاتر بیماری رنج می‌برند، زیرا اجتماع میکروبی تحت تسلط باکتری‌های ناپایدار استراتژیست‌ r قرار دارند. چنین سیستم‌های شامل اجتماعات پیشگاه نابالغ میکروبی هستند. سایر سیستم‌ها از تسلط باکتری‌های استراتژیک K حمایت می‌کنند. این سیستم‌ها، برای مثال، شامل سیستم‌های تعویض آب حداقلی و استفاده از اقدامات برای به حداقل رساندن بار پسماند هستند که یک نسبت پایی زیرلایه به باکتری را تضمین می‌کنند(شکل 8,12(C)). در چنین سیستم‌هایی، جمعیت‌های استراتژیک r توسط باکتری‌های استراتژیک K با رقابت از سیستم خارج می‌شوند. این امر یک اجتماع بالغ پایدار میکروبی را شکل می‌دهد که حساسیت کمتری به شرایط محیطی متغیر دارد و لذا مقاومت بیشتری در مقابل دیس‌بیوزیس از خود نشان می‌دهد.

اغلب اوقات بدون درک پیامدها در سطح میکروبی، رویکردهای جدید پرورش یکپارچه میگو یا پرورش میگو در سیستم‌های گردشی، پایداری میکروبی را با انتخاب K ارتقا می‌دهند و مقاومت بیشتری در مقابل دیس‌بیوزیس ایجاد می‌کنند. با این وجود، تمامی پرورش‌دهندگان قادر به تنظیم طراحی سیستم خود برای به حداقل رساندن خطر بیماری به وسیله انتخاب K میکروبی نیستند. همان‌گونه که پیش از این در همین فصل ذکر شد، پروبیوتیک‌ها اغلب اوقات برای کنترل تسلط پاتوژن‌های فرصت‎طلب به کار می‌روند، هرچند همیشه مشخص نیست که دقیقاً تا چه اندازه آنها در محیط میکروبی مداخله می‌کنند. می‌توان فرض کرد که پروبیوتیک‌ها ماهیتاً برای حیوانات پرورش یافته، مفید یا حداقل خنثی هستند. در این صورت، آنها را می‌توان بخشی از میکروب‌های خواسته‌شده تلقی کرد. بسته به اکولوژی آنها(نرخ رشد، توانایی رقابتی، و تخصصی‌سازی)، پروبیوتیک‌ها می‌توانند به گروه ‌استراتژیک r یا استراتژیک K تعلق داشته‌باشند. زمانی که عمدتاً ویژگی‌های استراتژیک K نشان داده می‌شود، افزودن پروبیوتیک‌ها می‌تواند این گروه را از آغاز تقویت کند و به بهبود نسبت زیرلایه به باکتری‌ها کمک کند. از نقطه نظر اکولوژیکی، این امر باید منجر به گردش سریع‌تر به یک اجتماع میکروبی بالغ شود. موفقیت در استقرار و فراوانی کاربرد، کماکان به طراحی سیستم بستگی داد. باوجود این، پروبیوتیک‌ها اغلب برای نرخ رشد بالای خود انتخاب می‌شوند؛ به این معنا که آنها اغلب ویژگی‌هایی از استراتژیست‌های r را نشان می‌دهند. در این صورت، کاربرد آنها سودمند است، زیرا به اوج اولیه‌ی استراتژیست‌های r در سیستم کمک می‌کنند و بدین‌وسیله زیرلایه از دسترس پاتوژن‌های فرصت‌طلب بالقوه خطرناک که نمی‌توانند به خوبی در سیستم رشد کنند، دور نگه می‌دارند. یا به بیان دیگر، اوج استراتژیست‌های r کماکان وجود خواهد داشت، اما حداقل تاحدودی شامل باکتری‌های پروبیوتیک با ویژگی‌های مفید یا خنثی شناخته شده برای حیوانات هستند، در حالی که برای جانشینی یک اجتماع بالغ مفید آماده می‌شود(اگر سیستم اجازه دهد).

شکل 8,12. (A) اندکی پس از ضدعفونی کردن و ورود میگو در سیستم، یک اصل انتخاب اکولوژیکی فعال وجود دارد که منجر به افزایش خطر تسلط باکتری‌های استراتژیک r (نمادهای نارنجی) که اغلب پاتوژن‌های فرصت طلب هستند بر باکتری‌های استراتژیک K (نمادهای سبز) می‌شود. اجتماع میکروبی را می‌توان بعنوان یک اجتماع پیش‌گام ناپایدار توصیف کرد. در این مرحله، افزایش خطر بیماری وجود دارد. (B) سیستم‌هایی که اجازه نسبت بالای زیرلایه به باکتری‌ها را می‌دهند یا شرایط محیطی ناپایدار را رقم می‌زنند(برداشت پسماند حداقلی) امکان تسلط مستمر یا حداقل حضور بالای پاتوژن‌های بالقوه فرصت‌طلب در سیستم را فراهم می‌سازند. علی‌رغم اینکه باکتری‌های مفید/خنثی قادر به رشد هستند، اما اینها معمولاً سیستم‌هایی با یک اجتماع پیش‌گام باقی‌مانده هستند که تحت خطر بالای دائمی دیس‌بیوزیس و شیوع بیماری قرار داند. (C) سایر سیستم‌هایی که یک نسبت حداقلی زیرلایه به باکتری‌ها و شرایط محیطی پایدار(تعویض آب صفر، برداشت پسماند) را تضمین می‌کنند، منجر به تسلط باکتری‌های مفید/خنثی می‌شوند، در حالی که باکتری‌های دارای اکولوژی پاتوژن‌های فرصت‌طلب سرکوب می‌شوند. در این سیستم‌ها، یک اجتماع میکروبی بالغ می‌تواند شکل بگیرد که منجر به خطر ذاتی بسیار کمتری از دیس‌بیوزیس و بیماری می‌شود.

نتیجه‌گیری

در این فصل، ما به دنبال اثبات این امر بوده‌ایم که دانش جدید درخصوص حضور و فعالیت گروه‌های باکتریایی در آب و روده میگوهای پرورشی امکان تعیین بهتر چارچوب مشاهدات تجربی مرگ‌های غیرقابل توضیح در مراکز تکثیر میگو و سیستم‌های رشد باز را فراهم می‌سازد. رویکرد کنونی در تمرکز بر روش‌های سرکوب‌گرانه به تنهایی برای کنترل پاتوژن‌ها در سیستم‌های آبزی‌پروری بهترین راه برای به حداقل رساندن خطر بیماری پاتوژنی نیستند. اغلب، کاهش غیرگزینشی باکتری‌های ناخواسته از طریق ضدعفونی‌سازی منجر به ترویج باکتری‌های استراتژیست r می‌شود؛ یعنی گروهی اکولوژیکی که شامل پاتوژن‌های فرصت‌طلب فراوانی است. یک نمونه معمولی ویبریوها هستند که ویرولانس آنها بصورت تابعی از تراکم جمعیت بسته به پدیده کوئوروم سنسینگ روشن می‌شود. ما به صنعت توصیه می‌کنیم که رژیم‌های انتخاب میکروبی را وضع نماید که به تعادل در زیستگاه میکروبی‌های r/K در سیستم‌های پرورش برای به حداقل رساندن شانس استقرار باکتری‌های مرتبط با بیماری ختم می‌شوند. علاوه بر این، هم محیط آکادمیک و هم صنعت باید تحقیقاتی را با همکاری یکدیگر برای تنظیم بهتر و توسعه‌ی پروتکل‌های مدیریت میکروبی مقرون به صرفه انجام دهند. در هر صورت، بدیهی است که یک رویکرد اکولوژیکی‌تر برای کنترل بیماری بیش از گذشته در پرورش میگو در آینده اجرا خواهد شد.

میکروب‌ها و فعالیت‌های آنها اثرات فراگیر، عمیق و عموماً مثبتی بر عملکرد، سلامت و رفاه موجودات بشری، کل جهان بیولوژیکی و در حقیقت کل سطح سیاره زمین و جو آن دارند.

منابع و مراجع

Ackefors, H. (2009) Te evolution of a worldwide shrimp industry. World Aquaculture 40(3), 46–55. Anderson J.L., Valderrama, D., and Jory, D. (2019) GOAL 2019 Shrimp Review. GOAL Conference, Chennai, India. Balcázar, J.L., de Blas, I., Ruiz-Zarzuela, I., Cunningham, D. Vendrell, D., and Múzquiz, J.L. (2006) Te role of

probiotics in aquaculture. Veterinary Microbiology 114, 173–186. Bass, D., Stentiford, G.D., Wang, H.-C., Koskella, B., and Tyler, C.R. (2019) Te pathobiome in animal and plant

diseases. Trends in Ecology and Evolution 34, 996–1008. Bratvold, D., Lu, J., and Browdy, C.L. (1999) Disinfection, microbial community establishment and shrimp production

in a prototype biosecure pond. Journal of the World Aquaculture Society 30, 422–432. Burns, A.R., Miller, E., Agarwal, M., Rolig, A.S., Milligan-Myhre, K., Seredick, S., Guillemin, K., and Bohannan, B.J.M. (2017) Interhost dispersal alters microbiome assembly and can overwhelm host innate immunity in an experimental zebrafsh model. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 114, 11181–11186. Chen, W.-Y., Ng, T.H., Wu, J.-H., Chen, J.-W., and Wang, H.-C. (2017) Microbiome dynamics in a shrimp رشد باز pond with possible outbreak of acute hepatopancreatic necrosis disease. Scientifc Reports 7, 9395. Choudhury, T.G., Nagaraju, V.T., Gita, S., Paria, A., and Parhi, J. (2017) Advances in bacteriophage research for bacterial disease control in aquaculture. Reviews in Fisheries Science & Aquaculture 25, 113–125.

Cornejo-Granados, F., Gallardo-Becerra, L., Leonardo-Reza, M., Ochoa-Romo, J.P., and Ochoa-Leyva, A. (2018) A meta-analysis reveals the environmental and host factors shaping the structure and function of the shrimp microbiota. PeerJ 6, e5382.

Cornejo-Granados, F., Lopez-Zavala, A.A., Gallardo-Becerra, L., Mendoza-Vargas, A., Sánchez, F., Vichido, R., Brieba, L.G., Viana, M.T., Sotelo-Mundo, R.R., and Ochoa-Leyva, A. (2017) Microbiome of Pacifc Whiteleg shrimp reveals diferential bacterial community composition between Wild, aquacultured and AHPND/EMS outbreak conditions. Scientifc Reports 7, 11783.

Dai, W., Chen, J., and Xiong, J. (2018) Concept of microbial gatekeepers: positive guys? Applied Microbiology and Biotechnology 103, 633–641.

Dash, P., Avunje, S., Tandel, R.S., Sandeep, K.P., and Panigrahi, A. (2017) Biocontrol of luminous vibriosis in shrimp aquaculture: a review of current approaches and future prospects. Reviews in Fisheries Science and Aquaculture 25, 245–255.

Defoirdt, T. (2018) Quorum-sensing systems as targets for antivirulence therapy. Trends in Microbiology 26, 313–328.

Defoirdt, T., Benneche, T., Brackman, G., Coenye, T., Sorgeloos, P., and Scheie, A.A. (2012) A quorum sensing-disrupting brominated thiophenone with a promising therapeutic potential to treat luminescent vibriosis. PloS ONE 7, e41788.

Defoirdt, T., Boon, N., Sorgeloos, P., Verstraete, W., and Bossier, P. (2007) Alternatives to antibiotics to control bacterial infections: luminescent vibriosis in aquaculture as an example. Trends in Biotechnology 25, 472–479.

Defoirdt, T., Crab, R., Wood, T.K., Sorgeloos, P., Verstraete, W., and Bossier, P. (2006) Quorum sensing-disrupting brominated furanones protect the gnotobiotic brine shrimp Artemia franciscana from pathogenic Vibrio harveyi, Vibrio campbellii and Vibrio parahaemolyticus isolates. Applied and Environmental Microbiology 72, 6419–6423.

Defoirdt, T., Ruwandeepika, H.A.D., Karunasagar, I., Boon, N., and Bossier, P. (2010) Quorum sensing negatively regulates chitinase in Vibrio harveyi. Environmental Microbiology Reports 2, 44–49.

Defoirdt, T. and Sorgeloos, P. (2012) Monitoring of Vibrio harveyi quorum sensing activity in real time during infection of brine shrimp larvae. ISME Journal 6, 2314–2319.

Defoirdt, T., Sorgeloos, P., and Bossier, P. (2011a) Alternatives to antibiotics for the control of bacterial disease in aquaculture. Current Opinion in Microbiology 14, 251–258.

Defoirdt, T., Tanh, L.D., Van Delsen, B., De Schryver, P., Sorgeloos, P., Boon, N. and Bossier, P. (2011b). N-acylhomoserine lactone-degrading Bacillus strains isolated from aquaculture animals. Aquaculture 311, 258–260.

De Schryver, P., Defoirdt, T., and Sorgeloos, P. (2014) Early mortality syndrome outbreaks: a microbial management issue in shrimp farming? PloS Pathogens 10, e1003919.

De Schryver, P. and Vadstein, O. (2014) Ecological theory as a foundation to control pathogenic invasion in aquaculture. ISME Journal 8, 2360–2368.

Dhar, A. (2019) Diseases in shrimp aquaculture – Possible remedial pathways. Asia Pacifc Aquaculture 2019 Conference, Chennai, India.

Dickey, S.W., Cheung, G.Y.C., and Otto, M. (2017) Diferent drugs for bad bugs: antivirulence strategies in the age of antibiotic resistance. Nature Reviews Drug Discovery 16, 457–471.

Dobretsov, S., Teplitski, M., Alagely, A., Gunasekera, S.P., and Paul, V.J. (2010) Malyngolide from the cyanobacterium Lyngbya ignaling interferes with quorum sensing circuitry. Environmental Microbiology Reports 2, 739–744. Dong, Y.H., Gusti, A.R., Zhang, Q., Xu, J.L., and Zhang, L.H. (2002) Identifcation of quorum-quenching N-acyl

homoserine lactonases from Bacillus species. Applied and Environmental Microbiology 68, 1754–1759. Dong, Y.H., Wang, L.H., and Zhang, L.H. (2007) Quorum-quenching microbial infections: mechanisms and implications. Philosophical Transactions of the Royal Society B 36, 1201–1211.

Fan, J., Chen, L., Mai, G., Zhang, H., Yang, J., Deng, D., and Ma, Y. (2019) Dynamics of the gut microbiota in developmental stages of Litopenaeus vannamei reveal its association with body weight. Scientifc Reports 9, 734.

FAO (2000) Te state of world aquaculture and ignaling 2000. Part I: World review of ignaling and aquaculture. Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, Italy.

FAO/NACA (2012) R.P. Subasinghe, J.R. Arthur, D.M. Bartley, S.S. De Silva, M. Halwart, N. Hishamunda, C.V. Mohan & P. Sorgeloos (eds) Farming the Waters for People and Food. Proceedings of the Global Conference on Aquaculture 2010, Phuket, Tailand, 22–25 September 2010. FAO, Rome, Italy and NACA, Bangkok, Tailand.

Gatesoupe, F. J. (1991) Te Use of Probiotics in Fish Hatcheries: Results and Prospect. ICES Mariculture Committee report F.4–7. ICES, Copenhagen, Denmark.

Gatesoupe, F. J. (1999) Te use of probiotics in aquaculture. Aquaculture 180, 147–165.

Grover, S., Rashmi, H.M., Srivastava, A.K., and Kumar, V. (2012) Probiotics for human health – new innovations and emerging trends. Gut Pathogens 4, 15.

Henke, J.M. and Bassler, B.L. (2004) Quorum sensing regulates type III secretion in Vibrio harveyi and Vibrio parahaemolyticus. Journal of Bacteriology 186, 3794–3805.

Hoseinifar, S.H., Sun, Y.-Z., Wang A., and Zhou, Z. (2018) Probiotics as means of diseases control in aquaculture, a review of current knowledge and future perspectives. Frontiers in Microbiology 9, 2429.

Hou, D., Huang, Z., Zeng, S., Liu, J., Weng, S., and He, J. (2018) Comparative analysis of the bacterial community compositions of the shrimp intestine, surrounding water and sediment. Journal of Applied Microbiology 125, 792–799.

Hou, D., Zeng, S., Liu, J., Yan, M., Weng, S., He, J., and Huang, Z. (2016) Characterization of prokaryotic and eukaryotic microbial community in Pacifc white shrimp ponds. Journal of Aquaculture Research and Development 7, 12.

Huang, Z., Li, X., Wang, L., and Shao, Z. (2014) Changes in the intestinal bacterial community during the growth of white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquaculture Research 47, 1737–1746.

Irianto, A. and Austin, B. (2002) Use of probiotics to control furunculosis in rainbow trout, Oncorhynchus mykiss (Walbaum). Journal of Fish Diseases 25, 333–342.

Janssens, J.C.A., De Keersmaecker, S.C.K., De Vos, D.E., and Vanderleyden, J. (2008) Small molecules for interference with cell-cell communication systems in Gram-negative bacteria. Current Medicinal Chemistry 15, 2144–2156.

Jamal, M.T., Abulrahman, I.A., Harbi, M.A., and Chithambaran, S. (2019) Probiotics as alternative control measures in shrimp aquaculture: a review. Journal of Applied Biology and Biotechnology 7, 69–77.

Karunasagar, I., Karunasagar, I., and Umesha, R.K. (2014) Microbial diseases in shrimp aquaculture. In: Ramaiah, N. (ed.) Marine Microbiology: Facets & Opportunities. National Institute of Oceanography, Goa, India, pp. 121–134.

Kautsky, N., Rönnbäcka, P., Tedengren, M., and Troell, M. (2000) Ecosystem perspectives on management of disease in shrimp pond farming. Aquaculture 191, 145–161.

Kumar, T.S., Vidya, R., Kumar, S., Alavandi, S.V., and Vijayan, K.K. (2017) Zoea-2 syndrome of Penaeus vannamei in shrimp hatcheries. Aquaculture 479, 759–767.

Landsman, A., St-Pierre, B., Rosales-Leija, M., Brown, M., and Gibbons, W. (2019) Impact of aquaculture practices on intestinal bacterial profles of Pacifc whiteleg shrimp Litopenaeus vannamei. Microorganism 7, 93.

Lavilla-Pitogo, C.R., Leaňo, E.M., and Paner, M.G. (1998) Mortalities of pond-cultured juvenile shrimp, Penaeus monodon, associated with dominance of luminescent vibrios in the rearing environment. Aquaculture 164, 337–349.

Li, E., Xu, C., Wang, X., Wang, S., Zhao, Q., Zhang, M., Qin, J.G., and Chen, L. (2018) Gut microbiota and its modulation for healthy farming of Pacifc white shrimp Litopenaeus vannamei. Reviews in Fisheries Science & Aquaculture 26, 381–399.

Loomis, I. (2018) Te unmet promise of pondside PCR. Global Aquaculture Advocate, 20 August 2018. Available at: https://www.aquaculturealliance.org/advocate/unmet-promise-pondside-pcr (accessed 30 July 2021).

Marques, A., Ollevier, F., Verstraete, W., Sorgeloos, P., and Bossier, P. (2006) Gnotobiotically grown aquatic animals: opportunities to investigate host–microbe interactions. Journal of Applied Microbiology 100, 903–918.

Mayes, T. (2018) 18% increase in shrimp production predicted. Te Fish Site, 28 September 2018. Available at: https:// thefshsite.com/articles/18-increase-in-shrimp-production-predicted (accessed 30 July 2021).

Miranda-Baeza, A., Nolasco-López, M., Rivas-Vega, M.E., Huerta-Rábago, J.A., Martínez‐Córdova, L.R., and Martínez‐Porchas, M. (2020) Short‐term ignal of the inoculation of probiotics in mature biofocs: Water quality parameters and abundance of heterotrophic and ammonia‐oxidizing bacteria. Aquaculture Research 51, 255–264.

Mok, K.C., Wingreen, N.S., and Bassler, B.L. (2003) Vibrio harveyi quorum sensing: a coincidence detector for two autoinducers controls gene expression. EMBO Journal 22, 870–881.

Natrah, F.M.I., Alam, M.I., Pawar, S., Harzevili, A.S., Nevejan, N., Boon, N., Sorgeloos, P., Bossier, P., and Defoirdt,

(2012) Te impact of quorum sensing on the virulence of Aeromonas hydrophila and Aeromonas salmonicida towards burbot (Lota lota L.) larvae. Veterinary Microbiology 159, 77–82. Natrah, F.M.I., Ruwandeepika, H.A.D., Pawar, S., Karunasagar, I., Sorgeloos, P., Bossier, P., and Defoirdt, T. (2011) Regulation of virulence factors by quorum sensing in Vibrio harveyi. Veterinary Microbiology 154, 124–129. Ninawe, A.S. and Selvin, J. (2009) Probiotics in shrimp aquaculture: avenues and challenges. Critical Reviews in Microbiology 35, 43–66.

Noor, N.M., Defoirdt, T., Alipiah, N., Karim, M., Daud, H., and Natrah, I. (2019) Quorum sensing is required for full virulence of Vibrio campbellii towards tiger grouper (Epinephelus fuscoguttatus) larvae. Journal of Fish Diseases 42, 489–495.

Pande, G.S.J., Aamdal Scheie, A., Benneche, T., Wille M., Sorgeloos P., Bossier P., and Defoirdt T. (2013a) Quorum sensing-disrupting compounds protect larvae of the giant freshwater prawn Macrobrachium rosenbergii from Vibrio harveyi infection. Aquaculture 406–407, 121–124.

Pande, G.S.J., Natrah, F.M., Flandez, A.V., Kumar, U., Niu, Y., Bossier, P., and Defoirdt, T. (2015) Isolation of AHL-degrading bacteria from micro-algal cultures and their impact on algal growth and on virulence of Vibrio campbellii to prawn larvae. Applied Microbiology and Biotechnology 99, 10805–10813.

Pande, G.S.J., Natrah, F.M.I., Sorgeloos, P., Bossier, P., and Defoirdt, T. (2013b) Te Vibrio harveyi quorum sensing signals have a diferent impact on virulence of the bacterium towards diferent crustacean hosts. Veterinary Microbiology 167, 540–545.

Props, R., Monsieurs, P., Mysara, M., Clement, L., and Boon, N. (2016) Measuring the biodiversity of microbial communities by fow cytometry. Methods in Ecology and Evolution 7, 1376–1385.

Props, R., Rubbens, P., Besmer, M., Buysschaert, B., Sigrist, J., Weilenmann, H., Waegeman, W., Boon, N., and Hammes, F. (2018) Detection of microbial disturbances in a drinking water microbial community through continuous acquisition and advanced analysis of fow cytometry data. Water Research 145, 73–82.

Ramanchandran, K. (2017) Present status and prospect trends of probiotics in shrimp aquaculture. Journal of Fisheries Sciences 11, 71–73.

Santhakumari, S., Jayakumar R., Logalakshmi, R., Prabhu, N.M., Abdul Nazar, A.K., Karutha Pandian, S., and Veera Ravi, A. (2018) In vitro and in vivo ignal of 2,6-di-tert-butyl-4-methylphenol as an antibioflm agent against quorum sensing mediated bioflm formation in Vibrio spp. International Journal of Food Microbiology 281, 60–71.

Santos, L. and Ramos, F. (2018) Antimicrobial resistance in aquaculture: current knowledge and alternatives to tackle the problem. International Journal of Antimicrobial Agents 52, 135–143.

Saurav, K., Costantino, V., Venturi, V., and Steindler, L. (2017) Quorum sensing inhibitors from the sea discovered using bacterial N-acyl-homoserine lactone-based biosensors. Marine Drugs 15, 53.

Seibert, C.H. and Pinto, A.R. (2012) Challenges in shrimp aquaculture due to viral diseases: distribution and biology of the fve major penaeid viruses and interventions to avoid viral incidence and dispersion. Brazilian Journal of Aquaculture 43, 857–864.

Soltani, M., Ghosh, K., Hoseinifar, S.H., Kumar, V., Lymbery, A.J., Roy, S., and Ringø, E. (2019) Genus Bacillus, promising probiotics in aquaculture: aquatic animal origin, bio-active components, bioremediation and efcacy in fsh and ignaling. Reviews in Fisheries Science and Aquaculture 27, 1–49.

Sorgeloos, P. (2013) Aquaculture: the blue biotechnology of the future. World Aquaculture 44(3), 18–27.

Sotomayor, M.A., Reyes, J.K., Restrepo, L., Dominguez-Borbor, C., Maldonado, M., and Bayot, B. (2019) Efcacy assessment of commercially available natural products and antibiotics, commonly used for mitigation of pathogenic Vibrio outbreaks in Ecuadorian Penaeus (Litopenaeus) vannamei hatcheries. PloS One 14, e0210478.

Taw, N. (2017) A look at various intensive shrimp farming systems in Asia. Global Aquaculture Advocate, 24 July 2017. Available at: https://www.aquaculturealliance.org/advocate/intensive-shrimp-farming-asia/ (accessed 30 July 2021)

Teasdale, M.E., Liu, J., Wallace, J., Akhlaghi, F., and Rowley, D.C. (2009) Secondary metabolites produced by the marine bacterium Halobacillus salinus that inhibit quorum sensing-controlled phenotypes in Gram-negative bacteria. Applied and Environmental Microbiology 75, 567–572.

Titamadee, S., Prachumwat, A., Srisala, J., Jaroenlak, P., Salachan, P., Sritunyalucksana, K., Flegel, T.W., and Itsathitphaisarn, O. (2016) Review of current disease threats for cultivated penaeid shrimp in Asia. Aquaculture 452, 69–87.

Timmis, K., Cavicchioli, R., Garcia, J.L., Nogales, B., Chavarría, M., Stein, L., McGenity, T.J., Webster, N., Singh, B.K., Handelsman, J., de Lorenzo, V., Pruzzo, C., Timmis, J., Martín, J.L.M., Verstraete, W., Jetten, M., Danchin, A., Huang, W., Gilbert, J., Lal, R., Santos, H., Lee, S.Y., Sessitsch, A., Bonfante, P., Gram, L., Lin, R.T.P., Ron, E., Karahan, Z.C., van der Meer, J.R., Artunkal, S., Jahn, D., and Harper, L. (2019) Te urgent need for microbiology literacy in society. Environmental Microbiology 21, 1513–1528.

Torres, M., Dessaux, Y., and Llamas, I. (2019) Saline environments as a source of potential quorum sensing disruptors to control bacterial infections: a review. Marine Drugs 17, 191.

Vadstein, O., Attramadal, K.J.K., Bakke, I., Forberg, T., Olsen, Y., Verdegem, M, Giatsis, C., Skjermo, J., Aasen, I.M., Gatesoupe, F.-J., Dierckens, K., Sorgeloos, P., and Bossier, P. (2018a) Managing the microbial community of marine fsh larvae: a holistic perspective for larviculture. Frontiers in Microbiology 9, 1820.

Vadstein, O., Attramadal, K.J.K., Bakke, I., and Olsen, Y. (2018b) K-selection as microbial community management strategy: a method for improved viability of larvae in aquaculture. Frontiers in Microbiology 9, 2730.

Vandenberghe, J., Verdonck, L., Robles-Arozarena, R., Rivera, G., Bolland, A., Balladares, M., Gomez-Gil, B., Calderon, J., Sorgeloos, P., and Swings, J. (1999) Vibrios associated with Litopenaeus vannamei larvae, postlarvae, broodstock, and hatchery probionts. Applied and Environmental Microbiology 65, 2592–2597.

Van Hai, N. and Fotedar, R. (2010) A review of probiotics in shrimp aquaculture. Journal of Applied Aquaculture 22, 251–266.

Verschuere, L., Rombaut, G., Sorgeloos, P., and Verstraete, W. (2000) Probiotic bacteria as biological control agents in aquaculture. Microbiology and Molecular Biology Reviews 64, 655–671.

Walker, P.J. and Mohan, C.V. (2009) Viral disease emergence in shrimp aquaculture: origins, impact and the ignalingess of health management strategies. Reviews in Aquaculture 1, 125–154.

Xiao, J., Liu, L., Ke, Y., Li, X., Liu, Y., Pan, Y., Yan, S., and Wang, Y. (2017) Shrimp AHPND-causing plasmids encoding the PirAB toxins as mediated by pirAB-Tn903 are prevalent in various Vibrio species. Scientifc Reports 7, 42177.

Xiong, J. (2018) Progress in the gut microbiota in exploring shrimp disease pathogenesis and incidence. Applied Microbiology and Biotechnology 102, 7343–7350.

Xiong, J., Dai, W., and Li, C. (2016) Advances, challenges, and directions in shrimp disease control: the guidelines from an ecological perspective. Applied Microbiology and Biotechnology 100, 6947–6954.

Xiong, J., Dai, W., Qiu, Q., Zhu, J., Yang, W., and Li, C. (2018) Response of host–bacterial colonization in shrimp to developmental stage, environment and disease. Molecular Ecology 27, 3686–3699.

Xiong, J., Nie, L., and Chen, J. (2019a) Current understanding on the roles of gut microbiota in fsh disease and immunity. Zoological Research 18, 70–76.

Xiong, J., Wang, K., Wu, J., Qiuqian, L., Yang, K, Qian, Y., and Zhang, D. (2015) Changes in intestinal bacterial communities are closely associated with shrimp disease severity. Applied Microbiology and Biotechnology 99, 6911–6919.

Xiong, J., Xuan, L., Yu, W., Zhu, J., Qiu, Q., and Chen, J. (2019b) Spatiotemporal successions of shrimp gut microbial colonization: high consistency despite distinct species pool. Environmental Microbiology 21, 1383–1394.

Xiong, J., Zhu, J., Dai, W., Dong, C., Qiu, Q., and Li, C. (2017) Integrating gut microbiota immaturity and disease-discriminatory taxa to diagnose the initiation and severity of shrimp disease. Environmental Microbiology 19, 1490–1501.

Xiong, J., Zhu, J., Wang, K., Wang, X., Ye, X., Liu, L., Zhao, Q., Hou, M., Qiuqian, L., and Zhang, D. (2014a) Te temporal scaling of bacterioplankton composition: high turnover and predictability during shrimp cultivation. Microbial Ecology 67, 256–264.

Xiong, J., Zhu, J., and Zhang, D. (2014b) Te application of bacterial indicator phylotypes to predict shrimp health status. Applied Microbiology and Biotechnology 98, 8291–8299.

Yang, Q. and Defoirdt, T. (2015) Quorum sensing positively regulates fagellar motility in pathogenic Vibrio harveyi. Environmental Microbiology 17, 960–968.

Yang, Q., Pande, G.S.J., Wang, Z., Lin, B., Rubin, R.A., Vora, G.J., and Defoirdt, T. (2017) Indole ignaling and (micro) algal auxins decrease the virulence of Vibrio campbellii, a major pathogen of aquatic organisms. Environmental Microbiology 19, 1987–2004.

Yao, Z., Yang, K., Huang, L., Huang, X., Qiuqian, L., Wang, K., and Zhang, D. (2018) Disease outbreak accompanies the dispersive structure of shrimp gut bacterial community with a simple core microbiota. AMB Express 8, 120.

Yu, W., Wu, J.-H., Zhang, J., Yang, W., Chen, J., and Xiong, J. (2018) A meta-analysis reveals universal gut bacterial signatures for diagnosing the incidence of shrimp disease. FEMS Microbiology Ecology 94, fy147.

Zhang, D., Wang, X., Xiong, J., Zhu, J., Wang, Y. Zhao, Q., Chen, H., Guo, A., Wu, J., and Dai, H. (2014) Bacterioplankton assemblages as biological indicators of shrimp health status. Ecological Indicators 38, 218–224.

Zhang, M., Pan, L., Huang, F., Gao, S., Su, C., Zhang, M., and He, Z. (2019) Metagenomic analysis of composition, function and cycling processes of microbial community in water, sediment and efuent of Litopenaeus vannamei farming environments under diferent culture modes. Aquaculture 506, 280–293.

Zheng, Y., Yu, M., Liu, J., Qiao, Y., Wang, L., Li, Z., Zhang, X.-H., and Yu, M. (2017) Bacterial community associated with healthy and diseased Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei) larvae and rearing water across diferent growth stages. Frontiers in Microbiology 8, 1362.

Zheng, Y. Yu, M., Liu, Y., Su, Y., Xu, T., Yu, M., and Zhang, X.-H. (2016) Comparison of cultivable bacterial communities associated with Pacifc white shrimp (Litopenaeus vannamei) larvae at diferent health statuses and growth stages. Aquaculture 451, 163–169.

Zhu, J., Dai, W., Qiu, Q., Dong, C., Zhang, J., and Xiong, J. (2016) Contrasting ecological processes and functional compositions between intestinal bacterial community in healthy and diseased shrimp. Microbial Ecology 72, 975–985.

Zoqratt, M.Z.H.M., Eng, W.W.H., Tai, B.H., Austin, C.M., and Gan, H.M. (2018) Microbiome analysis of Pacifc white shrimp gut and rearing water from Malaysia and Vietnam: implications for aquaculture research and management. PeerJ 6, e5826.

نوشته